Ecosystème

Conceptions historiques

Les origines

Il est souvent attribué à certains peuples premiers (des tribus d'Amazonie, d'autres des iles Andaman) une vie "en harmonie avec la nature", impliquant même l'usage de plantes dans un but contraceptif et donc une limitation volontaire de leur propre population. Il est difficile de faire la part du mythe et de la réalité dans ces exemples. A contrario, Homo sapiens (c'est nous) semble être impliqué dans la disparition de nombreuses espèces de la "grande faune". Si la question est discutée en Europe (les disparitions d'espèces, comme le Mammouth laineux, il y a environ 10 000 ans, n'y coïncident pas pas avec l'arrivée d'Homo sapiens), le rôle négatif de l'Homme semble incontestable aux Amériques et plus encore en Australie.

Les actions visant à préserver les ressources naturelles ne sont pas si récentes. Au 13e siècle une stricte réglementation de la chasse tentait, sans succès, de préserver l'Auroch en Europe de l'est. En 1876, un acte du parlement tente de contrôler la pollution de l'eau à Londres; Angus Smith, auquel on doit le terme de pluie acide est chargé d'en assurer l'exécution.

L'épopée coloniale a souvent été la cause de destructions, mais devant les évidences, elle a aussi permis l'émergence de mesures de protection. Les européens seuls sont responsables de la disparition du Dodo, un oiseau géant de l'ile Maurice, provoquée par la coupe des forêts et l'introduction d'espèces exotiques à l'ile (Cochons, Macaques); pourtant, en 1769, soit cent ans plus tard, l'administrateur colonial français Pierre Poivre ordonne aux propriétaires terriens de l'ile Maurice de conserver le quart de leur surface en forêt pour lutter contre l'érosion des sols.

Mais les constats de destruction et les tentatives de protection manquent encore d'un cadre théorique qui leur donne sens. Les idées sont pourtant bien présentes comme en témoigne la publication magistrale et posthume d'Elisée Reclus L'Homme et la Terre (Reclus, 1905), mais elles restent déconnectées des applications réelles. Elisée Reclus est géographe, son ouvrage nous apparait étonnement moderne, mais il ne s'appuie pas sur la moindre argumentation scientifique et ses idées sont bien minoritaires à l'époque (et peut-être tout autant aujourd'hui).
En 1886, Ernst Haeckel crée le mot écologie (oekologie en allemand) qu'il définit comme «science des relations des organismes avec le monde environnant, c'est-à-dire, dans un sens large, la science des conditions d'existence». Mais Haeckel n'exploitera pas davantage son idée.

Avant de concevoir l'écosystème, on s'est sans surprise intéréssé à des objets plus concrets, plus "petits" qui en constitueront ensuite des éléments; il s'agit des communautés d'être vivants. Mais, avec surprise et parce qu'on est alors avant tout botaniste ou zoologiste, les études concernent soit les communautés animales, soit les communautés végétales, et non les deux en même temps (ce qui semble un peu une hérésie).

Le premier travail, publié en 1877, est du à Karl Möbius et concerne l'élevage des Huitres. Loin de toute théorie, il est motivé par un problème économique, l'épuisement des bancs. Ainsi, dès sa naissance, l'écologie est profondément impliquée dans la société.

Möbius montre que le taux de fécondité n'est qu'un paramètre dans l'évolution des populations d'huitres, et qu'il faut prendre en compte l'ensemble des autres espèces vivant avec l'Huitre, celles qui s'en nourrissent ou qui lui font concurence (ainsi, la surpêche des bancs d'Huitre de Cancale, Rochefort, Oléron et Marennes a modifié la composition de la faune au profit de larves nageuses de Coques et de Moules, venues occuper le terrain vacant.

Dans la foulée, Möbius invente le terme de biocénose qu'il définit comme «une communauté d'êtres vivants qui s'influencent mutuellement et se maintiennent durablement, dans une zone délimitée, par la reproduction».

Un précurseur comme Karl Semper écrit "arbitrairement" (selon ses propres termes) que «la proportion de la masse végétale présente en un lieu défini est convertie en tissu animaux dans un rapport de un à dix» et que le même rapport existe entre herbivores et carnivores (Semper, 1881); une anticipation visionnaire qui rencontrera peu d'échos immédiats...

En 1887, un autre précurseur, S.A. Forbes analyse la communauté vivante d'un lac de I'llinois et repère l'ensemble comme une entité indépendante: «les animaux qui peuplent un lac sont à la fois très isolés de ceux qui vivent sur les territoires qui enserrent le lac et suffisamment liés entre eux pour pouvoir être considérés comme une totalité organique (...) un ordre se dégage qui est le meilleur qu'on puisse concevoir sans un changement total des conditions elles-mêmes».

En Europe, vers le début du 19e siècle, on étudie les associations végétales comme un groupement statique de plantes propre à un milieu particulier et repérable à des espèces caractéristiques, dans la continuité des observations d'Alexander von Humboldt un siècle plus tôt. Les chercheurs américains développent une approche différente, mais complémentaire: l'étude dynamique.

H. C. Cowles étudie la végétation des rives du lac Michigan et montre que des associations successives de plantes colonisent les dunes vierges pour aboutir à la forêt. Frederic Clements va généraliser ces observations dans le contexte de l'ouest américain. Il montre que si la cause initiale d'une succession de communautés végétales en un lieu donné est la modification physique de l'habitat, sa poursuite dépend de l'effet que chaque stade de la végétation exerce en retour sur l'environnement. Clements compare la communauté végétale à un organisme, constate que les successions sont reproductibles et définit le climax comme un stade terminal stable de la succession (Clements, 1916). Cette idée de climax ne fait pas l'unanimité et illustre un clivage souvent présent en science entre vision réductionniste (défendue par H. A. Gleason) et vision systémique. Mais les phytosociologues russes, ignorés par l'histoire, aboutiront indépendement aux mêmes conclusions que Clements.

Ce clivage n'est pas que philosophique, comme ailleurs, la vision réductionniste s'accorde bien avec une civilisation conquérente propulsée par l'idéologie du progrès. A la fin des années 1870, presque tous les Bisons de la prairie de l'ouest américain sont massacrés. En détruisant les moyens de subsistence des Indiens, les chasseurs ont été bien plus efficaces que les généraux dans la guerre contre les Sioux. La prairie est livrée aux fermiers, aux socs de leurs charrrues et à l'élevage des bovins. Fermiers qui finiront bientôt ruinés dans la poussière du Dust Bowl, une triste victoire pour Clements.

En parallèle de cette controverse de "botanistes" sur les idées théoriques, la démarche des zoologistes reste encore pragmatique et économique, comme elle l'était chez Möbius. Un grand intérêt est porté aux insectes qui détruisent les cultures. C'est peut-être la complexité des relations alimentaires qui est à l'origine de représentations sous forme de schémas. La représentation sous forme d'un réseau de toutes les espèces en relation avec l'Anthonome du Cotonnier, un insecte nuisible à la culture du Coton est peut-être la première du genre, mais la dualité des analyses qui séparent monde végétal et monde animal vit ses derniers instants.

Dans le schéma de Pierce, on remarque que les flèches partent des animaux qui agissent et s'orientent vers la cible (en sens inverse du flux trophique).



C'est d'abord Victor E. Shelford (Shelford, 1913) qui, travaillant sur les mêmes dunes que celles étudiées dix ans auparavant par Cowles montre que les espèces animales présentent une succession parallèle à celle des espèces végétales, qu'elles entretiennent des relations étroites et propose le terme d'association biotique pour l'ensemble.

Shelford travaille aussi sur les lacs: le diagramme ci-contre montre un renversement conceptuel par rapport au schéma de Pierce (dont il ignorait probablement l'existence): les flèches sont tracées des espèces mangées à celles qui les consomment, représentant le flux de matière dans le réseau. Mais comme le fera remarquer plus tard Lindeman, le schéma n'est pas bouclé (il s'agit d'un réseau et non d'un cycle), car il manque les décomposeurs.

Même s'il revient en arrière pour l'orientation des flèches, Johannes Petersen non seulement représente en 1915 le premier réseau alimentaire en milieu marin, mais surtout introduit une notion quantitative de productivité annuelle indiquée par un nombre de milliers de tonnes et, très visuellement par la surface des rectangles.

Petersen précise dans son texte que la productivité des Zostères est mesurée uniquement pour l'été et que la production annuelle serait probablement double; les valeurs données pour la Plie (Plaice), la Morue (Cod) et le Hareng (Herring) sont basées sur les captures de l'année 1910; les autres données sont des estimations.

Mais c'est Charles Elton qui est le plus souvent cité comme créateur des concepts de chaine et de cycle alimentaire:

Elton reprendra ce schéma à l'identique dans son ouvrage Animal Ecology de 1927 avec, curieusement une légende totalement différente (cliquez sur l'image). Quoi qu'il en soit, il s'agit bien cette fois d'un cycle.

En 1926, August Thienemann établit les bases des cycles trophiques entre les organismes producteurs (autotrophes), les consommateurs et les décomposeurs. Son schéma est organisé en fonction des niveaux trophiques (avec le dernier niveau en bas du schéma), et les flèches représentent le flux de matière. Le schéma est relativement synthétique, puisque les espèces ne sont pas représentées individuellement, mais sont regroupées en fonction de leur niveau trophique et des zones biologiques marines (littoral, eaux de surface, eaux profondes); un travail remarquable.

Dans la continuité de Semper et d'autres chercheurs cités ci-dessus, Elton propose aussi le concept de position dans la chaine et celui de pyramide des nombres (Elton, 1927). Les carnivores se répartissent le plus souvent selon la taille "les gros mangent les petits", mais non les herbivores.

On peut toutefois se demander si ces idées attribuées à Elton n'auraient pas pu l'être à d'autres, et même noter que certaines relèvent du bon sens populaire; ainsi, sa "pyramide des nombres" résulte de la constatation que les gros animaux sont moins nombreux que les petits...

Elton propose même le concept de niche: la niche précise la position dans la chaine, elle définit, au delà de la morphologie, ce que fait un animal, ses relations à la nourriture et à ses ennemis.

L'idée d'écosystème

C'est pour dépasser l'opposition entre étude réductionniste des organismes et la vision holiste de l'école de Clements assimilant la communauté végétale à un super-organisme que A. G. Tansley, introduit le mot écosystème (Tansley, 1935 dans la revue Ecology):

Ces écosystèmes offrent la plus grande diversité de type et de taille et leur évolution doit être étudiée à différentes échelles de temps. Tansley insiste sur le fait qu'il faut découpler les phénomènes qui régissent l'apparition et la destruction des écosystèmes de ceux qui concernent l'évolution des espèces.

Il insiste aussi sur le fait que l'action de l'Homme joue un rôle extrêmement important, et qui n'est pas que destructeur et qui est objet d'étude pour l'écologie:

Indépendement l'un de l'autre Alfred Lokte (physicien) et Vito Volterra (mathématicien) vont développer une approche mathématique, qui si elle n'est pas totalement nouvelle (elle est dans la continuité de l'étude démographique des populations de Thomas Maltus) est suffisamment différente pour susciter la réprobation des biologistes de terrain. Dans la pratique leurs contributions vont rester limitées à l'étude d'un système à deux populations (par exemple un système prédateur - proie), mais leur ambition initiale est bien plus générale, ce qui justifie de les citer ici. Leur modèle symplifié reconstitue plutôt bien les fluctuations observées dans la nature (comme l'évolution des populations du Lièvre variable et du Lynx dans la baie d'Hudson, au Canada).

L'étape suivante, au départ discrète, parce qu'elle se situe en pleine guerre constitue un saut qualitatif considérable. Avec G. Evelyn Hutchinson et surtout son élève Raymond Lindeman, l'écologie intègre l'analyse mathématique développée par Loke et Volterra, mais qui restait isolée sur une voie "parallèle". L'écologie acquiert ainsi (presque) le statut d'une science dure. Ce n'est pas tant un renversement de la notion d'écosystème qu'un développement et un enrichissement considérable du concept. Lindeman est mort prématurément de maladie à 27 ans.

La thèse de Lindeman, en 1941 présentait quasiment le même schéma que celui ci-contre et intitulé Cycle de nourriture (ne manquait que la source d'énergie et les légendes latérales des niveaux trophiques). Dans cette thèse, Lindeman fait aussi l'historique de ces représentations concernant le lac (certaines ne sont pas reprises ici: Strøm, 1928 et Rawson, 1930). Comme Thiennemann qu'il cite dans cet historique, Lindeman représente un cycle pour l'eau libre et un autre pour la zone littorale, mais la vase (ooze) est placée au centre et est synonyme de détritus; le schéma devient symétrique et acquiert un formalisme presque artistique.

Lindeman ne se contente pas de représentations graphiques et son analyse s'appuie sur des formules mathématiques et des données quantitatives permettant de calculer le rendement de chaque niveau trophique.

Et pour faire bonne mesure, Lindeman redéfinit l'écosystème (Lindeman, 1942 in Ecology 23: 400): les processus qui mettent en relation les éléments du système sont mis en avant par rapport aux éléments eux-mêmes.

Il n'y a pas de contradiction par rapport à la définition de Tansley (les éléments sont inclus dans les processus qui les mettent en relation), mais la vision est plus dynamique et de nature à satisfaire ceux qui pensent que le tout est plus que la somme des parties.

Eugene Odum est connu pour son traité Fundalmentals of Ecology, publié en 1953 et qui servira de manuel à de nombreuses générations d'étudiants anglais. Son frère cadet, Howard Resor Odum, dans la continuité de l'analyse énergétique de Lindeman travaille sur les Silver Springs, de Floride.

Dans cette étude il utilise des diagrammes énergétiques inspirés de la symbolisation des circuits électriques.

D'autres chercheurs vont poursuivre, avec souvent une analogie inspirée cette fois de la plomberie : les systèmes dynamiques vont être représentés par des réservoirs (rectangles sur le schéma), mis en relation par des flux modulables par des vannes, elles mêmes dépendantes de rétroactions positives (en rouge sur le schéma) et négatives. Ces représentations, aidées par le développement de l'informatique et des outils de calcul vont permettre de modéliser toutes sortes de systèmes représentatifs aussi bien des sciences biologiques que sociales et économiques, en dépassant largement le cadre de l'écologie, un "triomphe" de l'étude des systèmes dynamiques.

 Quelques énoncés dans les programmes scolaires français

(à venir)