L'évolution en action

La Phalène du Bouleau et la révolution industrielle ↑ 

Texte à venir...

Résistances ↑ 

Deux exemples majeurs se partagent ce chapitre: la résistance des insectes et autres arthropodes aux insecticides et la résistance des bactéries aux antibiotiques. Loin d'être anodins, ils ont une importance considérable dans le domaine économique et dans le domaine de la santé.

Pour la résistance aux insecticides, l'expérience du DDT sera mise en avant: nous disposons d'un recul de temps conséquent: la première utilisation date de 1943 et l'usage en a été progressivement abandonné dans la plupart des pays (sauf l'Inde). L'utilisation du DDT répondait à plusieurs objectifs, agricoles mais surtout de santé humaine avec le contrôle de la malaria, une parasitose représentant une préoccupation majeure. Pendant plus d'une décenie l'OMS consacrera le tiers de son budget pour organiser des pulvérisations de DDT dans les foyers. Enfin, même s'il n'est pas toujours facile d'isoler la dangerosité du DDT de celle d'autres polluants organiques persistants (POP), et si on peut penser que davantage d'études auraient pu être menées sur le sujet, la littérature scientifique sur le DDT est loin d'être absente. Par ailleurs l'usage ou le non usage du DDT a suscité des débats considérables.

La Saga du DDT ↑ 

«Si Darwin était encore de ce monde, il serait enchanté, voire étonné, de constater à quel point le monde des insectes justifie sa théorie de la sélection naturelle. Sous les pluies d'insecticides, les membres les moins robustes de ces familles sont en train de disparaitre, et seuls demeurent pour défier nos efforts les plus puissants et les mieux adaptés.»

Lorsqu'il est synthétisé en 1873 à Strasbourg (c'est une molécule artificielle), le DDT n'intéresse personne; Il faut attendre 1939 à Bâle, pour que la firme Geigy, en recherchant des alternatives à l'emploi de l'arsenic, le redécouvre et découvre surtout son pouvoir de destruction des Arthropodes.

En octobre 1943, après son soulèvement contre l'occupation allemande, la population de Naples est frappée par une épidémie de typhus (une infection bactérienne transmis par le Pou) qui inquiète beaucoup l'armée américaine, fraichement débarquée; elle mène alors une campagne de pulvérisation massive de poudre de DDT (Neocide) et l'épidémie est maitrisée. L'événement a été largement médiatisé par les américains pour promouvoir le DDT, mais pour les napolitains, l'épidémie n'était qu'un élément du désastre combiné aux bombardements et aux déplacements imposés. Et on a réalisé plus de deux millions de pulvérisations pour seulement 2 000 cas de typhus recensés (Wheeler, 1946).

En 1943 l'armée américaine déclare le produit inoffensif pour les humains avant d'engager une campagne d'aspersion massive des troupes engagées en Asie (plus de la moitié des soldats étaient atteints du paludisme). Le DDT est alors considéré comme un avantage décisif sur l'armée japonaise et tout ce qui l'entoure érigée au rang de secret défense. Le DDT utilisé par les armées américaines contribue aussi à l'éradication du paludisme en Europe, même si les mesures d'hygiène et de contrôle des zones humides, le traitement des malades par la quinine en avait déjà considérablement réduit la fréquence (en Corse le paludisme disparait après 1948).

On savait cependant, après des tests menés au National Institute of Health (NIH) et à la Food and Drug Administration (FDA) que le DDT à forte dose provoquait des convulsions et des troubles hépatiques pouvant conduire à la mort chez les mammifères de laboratoire. Et dès 1944, Herbert Calvery, de la FDA constate que de faibles doses accumulées au fil du temps provoquent les mêmes troubles que l’exposition à une forte dose. (Elena Conis, 2017 Science History Museum.)

Mais si le DDT est un poison, il est "suffisamment sûr en situation de guerre": toute personne tuée par le DDT sera une personne morte au combat. La vente libre du DDT est autorisée avec la paix; après tout il parait bien moins nocif que l'arsenic, les sels de mercure ou la bouillie bordelaise largement utilisés par les fermiers et les jardiniers. La FDA s'inquiète même du fait que l'état de New York et la Californie imposent la présence de la tête de mort et des tibias croisés sur les emballages, ce qui risque du point de vue de la FDA d'entrainer la "banalisation" du logo (aujourd'hui, au logo cité qui désigne les substances toxiques, deux logos complémentaires sont ajoutés: celui des substances cancérigènes et celui des substances dangereuses pour le milieu aquatique...)



Les publicités de l'époque présentent le DDT comme un produit miracle et Paul Müller, l'employé de Ceigy qui l'avait redécouvert reçoit même le prix Nobel de médecine en 1948.

Mais c'est l'Organisation mondiale de la santé (OMS, WHO) qui va assurer l'essentiel de la promotion. A partir de 1955 et dans la décennie qui suit, l'OMS va consacrer jusqu'à un tiers de son budget à une campagne "d'éradication du paludisme" basée sur la pulvérisation du DDT à l'intérieur des habitations, dans une "guerre contre la maladie" assimilée à la guerre tout court. L'objectif est d'une prétention incroyable; pourtant des exemples de résistance des moustiques étaient connus dès 1953 et, évidemment, le phénomène de résistance aurait été anticipé si on avait compris Darwin. Et comment ne pas considérer l'OMS d'une extraordinaire naïveté quand on pense à la complexité du cycle de développement du parasite (le Plasmodium) ? Après une baisse initiale, le paludisme augmente de nouveau en Inde et au Sri Lanka, avec l'apparition de vecteurs (moustiques Anophèles) résistants au DDT et d'une résistance du parasite lui même aux médicaments. L'échec conduit l'OMS à revoir sa stratégie en 1969.

Le DDT est une molécule organo-chlorée très stable dont la demi-vie est évaluée entre 2 et 15 ans. Comme il n'est pas ou très peu métabolisé par les organismes il se concentre au long des chaines alimentaires, ce qui augmente sa dangerosité pour les prédateurs.


Le DDT est considéré comme très dangereux pour les arthropodes aquatiques. Il provoque un amincissement des la coquille des oiseaux. Son action de perturbateur endocrinien est bien établie, y compris chez les humains. Par ailleurs les produits de dégradation (DDE) sont eux même très stables et toxiques. La dangerosité des deux molécules pour les humains a longtemps été peu étudiée (Eskenazi, 2009)..

Enormément de controverses sont survenues autour de l'usage du DDT, en particulier à la suite de la publication en 1962 de l'essai de Rachel Carlson Silent Spring. L'usage massif du DDT en agriculture, en particulier est accusé de favoriser l'apparition de souches résistantes d'insectes, de tuer les prédateurs d'insectes comme les oiseaux et, contrairement aux affirmations, d'être nocif aux êtres humains. L'usage agricole du DDT décroit aux Etats-Unis avant même son bannissement en 1973 (à l'exception de certaines situations épidémiques d'urgence concernant la santé humaine). D'autres pays vont suivre et en 2004, la Convention de Stockohlm sur les polluants organiques persistants (POP) interdit leur usage à l'exception du contrôle des vecteurs (Moustiques, Poux, etc.); la convention est signée par plus de 170 pays. L'usage agricole persiste cependant parfois, en particulier en Inde, principal producteur de la molécule, malgré la multiplication des variétés d'insectes résistantes.

Dans de nombreux pays, une baisse initiale de l'incidence du paludisme est suivie de remontées exponentielles. Le lobby pro DDT a accusé les détracteurs d'être à l'origine des échecs, ce qui évitait de s'interroger sur les défauts des procédures. Hors, l'incidence de la maladie a été multipliée par trois entre 1961 et 1966 en Inde (et dans de nombreux autres pays), 6 ans avant l'interdiction du DDT aux USA. Le phénomène d'apparition de résistance a été systématiquement occulté. Même si des études ultérieures ont estimé que des défauts d'organisation étaient responsables dans 2/3 des cas d'échecs, et la sélection de moustiques résistants dans seulement 1/3, ce constat aurait mérité des analyses plus approfondies, en particulier pour suivre l'apparition de résistances.

L'OMS va persister à défendre les pulvérisations de DDT dans les locaux d'habitation jusqu'en 2006. En 2008, de nombreux chercheurs réunis lors d'une conférence compilent les études disponibles et signent "The Pine River Statement"; ils soulignent les risques connus, recommandent de n'utiliser le DDT qu'en dernier recours et réclament des études complémentaires concernant les effets sur la santé humaine (Eskenazi, 2009). D'autres approches délaissant le DDT ont été menées ensuite, en mettant en jeu simultanément plusieurs barrières (moustiquaires imprégnées, traitement des malades). Inspirés par l'élimination du paludisme au Sri Lanka, l'Inde vise actuellement le même but en se focalisant sur le traitement des malades. On privilégie les traitements mixtes mais surtout.

Insecticides, herbicides, pesticides ↑ 

La Mission Interministérielle d’Aménagement Touristique du Littoral du Languedoc-Roussillon (plus connue comme mission Racine, du nom de son coordonnateur) est crée en 1963. Il s'agit de concurrencer l'Espagne qui développe un tourisme de masse sur les plages de la Costa Brava. L'économie locale ne repose alors que sur la culture de la vigne qui décline et les côtes qui présentent 66.000 ha de zones humides rendues inhospitalières par les moustiques.

L'objectif de la mission se veut réaliste dès le départ: il s'agit de réduire la nuisance des moustiques et non de viser l'éradication, d'autant qu'aucune maladie grave n'est à l'époque potentiellement transmise par ces moustiques. Tout va reposer sur l'Entente interdépartementale de démoustication (EID). Cet organisme est peu disert sur les méthodes utilisées à l'origine qui consistaient à des épandages massifs de DDT, souvent par avion, puis d'organophosphorés comme le fénitrothion. Le fénitrothion, bien moins persistant que le DDT sera utilisé ultérieurement dans l'ile de la Réunion.

L'EID est très disert sur le Bti (Bacillus thuringiensis ser. israelensis), une bactérie agissant comme biocide ciblé sur les larves en milieu aqueux, complété par la deltaméthrine, issue de pyrèthres naturels. Les propriétés du Bti ont été découvertes en 1976, sa fabrication est un monopole de Valent Biosciences, une société américaine et les adjuvents constituent un secret commercial, mais l'EID le présente comme un produit miracle.

Lorsque les spores de Bti sont ingérées par les larves de diptères, en particulier par les larves de moustiques, la digestion produit 4 toxines qui perforent la paroi intestinale des larves. Selon l'EID aucune résistance n'a été observée après plusieurs décenies d'utilisation. Cependant le Bti n'est actif que sur les 3 premiers stades larvaires des moustiques (qui en comptent 4) et il doit être avalé par la larve dans les 24 heures après avoir été répandu dans le milieu. De plus le Bti détruit aussi les larves de Chironomes et on l'accuse ainsi de perturber l'écosystème lagunaire (V, 2020). On considère que 80% des larves sont détruites lors d'un traitement, ce qui n'élimine pas totalement les moustiques (au grand regret de l'EID), les opérations doivent être renouvellées chaque année et nécessitent un suivi écologique précis des gites larvaires des lagunes pour bien choisir le lieu et le moment de l’épandage.

L'usage de la deltaméthrine (disponible aussi en grandes surfaces) concerne plutôt les milieux urbains. Une seule espèce de moustique a longtemps été présente dans ces milieux: Culex pipiens. Malheureusement Aedes albopictus ou Moustique tigre s'y est ajoutée depuis peu. Les oeufs du Moustique tigre sont réputés avoir une longue durée de survie, y compris pendant l'hiver. Ce moustique pique plutôt à l'extérieur en début et en fin de journée et les larves affectionnent les petits récipients d'eau claire (soucoupes de pots de fleurs, eau retenue dans les grandes feuilles, etc) L'usage de la deltaméthrine devrait être plus contrôlé pour éviter l'apparition de résistances. Le Moustique tigre peut être vecteur de nombreux virus, les plus préoccupants étant ceux de la dengue et du chikungunya. La participation de la population locale semble indispensable dans l'élimination des gites permettant l'éclosion des œufs, hors certaines enquêtes montrent que les représentations sont inadaptées (Mieulet, 2016). Malgré cette inadaptation, certaines préparations de Bti sont disponibles pour l'usage domestique et agréées pour l'agriculture biologique (Terra nostra).



Pour être complet, si les villages languedociens étaient tous éloignés de la mer de 1 à 3 km, les moustiques n'étaient pas seuls responsables et n'étaient même pas aussi dissuasifs qu'il a été dit pour les amateurs de plages:
- par l'éloignement, on se protégeait des coups de mer sur un littoral très bas;
- il existait des habitats précaires construits en bois ou en roseau et plus sagement sur pilotis comme les cabanes de pêcheurs de Gruissan. Et leurs occupants temporaires s’accommodaient des moustiques dès la fin du 19e siècle...

On peut estimer que la mission Racine est un succès en ce qui concerne le contrôle des moustiques et même en ce qui concerne l'aménagement du littoral, mais seulement à court terme. Sur le long terme, se prémunir de l'apparition de souches résistantes de moustiques reste une grande préoccupation et plus grave, même si on sort un peu du sujet de cette page, le recul du trait de côte du à la modification des courants marins et à la baisse des alluvions apportées par les rivières est dramatique, sans compter l'élévation prévue du niveau de la mer. A Gruissan la mission Racine s'est sagement inspirée de la tradition en conservant les constructions sur pilotis, mais on envisage... d'expérimenter des habitats flottants.

En 1965, après le développement de la résistance au DDT chez le Pou, l'armée américaine le remplace par le lindane HCH) dans la lutte contre le typhus (il est toujours autorisé aujourd'hui aux Etats-Unis dans le domaine médical, mais en seconde intention, quand d'autres traitements ont échoué).

De nombreux insecticides figurent dans la liste des POP (Polluant Organique Persistant) établie en 2004 par la Convention de Stockholm comme le DDT, la dieldrine (interdite en France en 1972), le lindane, le chlordécone (interdit aux Etats-Unis en 1978 et aux Antilles française seulement en 1993)... Le chlordécone considéré comme non dégradable a une demi-vie évaluée à 650 ans dans le sol est à l'origine d'un scandale sanitaire en France en raison des délais accordés avant l'interdiction de son usage massif dans les cultures de bananes; il est fortement cancérigène.

L'effet insecticide des pyréthrines présentes dans les fleurs de Pyrèthre est connu depuis 2500 ans en Perse. Des pyréthrinoïdes synthétiques ont été créés dans les années 1960 pour augmenter leur stabilité; après avoir été abandonnées pour les insecticides persistants (POP), ces molécules connaissent un regain d'intérêt en raison de leur moindre toxicité. Comme le DDT elles interagissent avec le fonctionnement des canaux sodium des neurones. La grande différence avec le DDT est une biodégrabilité très forte; elles sont aussi beaucoup mieux supportées par les Oiseaux et les Mammifères. Le phénomène de résistance se manifeste sans surprise mais peut être contourné ou différé par l'usage de Piperonyl butoxide (PBO), un composé organique dérivé de substances présentes dans le Safran. Les pyréthrines, mortelles pour les abeilles ne sont donc pas la panacée, seulement un moindre mal.

En France, issu du Grenelle de l’environnement, le premier plan Écophyto affirmait en 2008 une volonté de réduire l’usage des produits phytopharmaceutiques agricoles de 50 % à horizon 2018 et constituait la réponse à la directive européenne 2009/128/CE.

En 2015, devant la faiblesse des résultats, un plan Écophyto 2 a été défini. L’objectif de -50% est repoussé en 2025 avec un objectif intermédiaire de -25% à horizon 2020.

En 2018, le Gouvernement décide un "plan d’action" sur les produits phytopharmaceutiques (PPP) et une agriculture "moins dépendante aux pesticides" complété de l’objectif de "sortir du glyphosate", et amende le plan qui prend le nom d'Écophyto 2+.

Repoussant les échéances et de diminuant les ambitions, on ne peut que constater l'échec dans la réduction de l'usage des pesticides, dénoncé dans un rapport de l'Inspection Générale des Finances de 2021 (IGF, 2021). Les plans se sont limités à mettre en valeur des bonnes pratiques, restées marginales par rapport aux pratiques majoritaires restées inchangées. Le rapport suggère d'établir des objectifs contraignants de baisse par exploitation, avec, par exemple, un système de bonus-malus.

Le comble du cynisme ou de l'absurde est atteint quand l'Europe (France comprise) exporte des pesticides dont l'usage est interdit en Europe (en particulier vers les Etats-Unis et le Brésil, vers l'Ukraine et vers le Japon pour la France); ces produits sont utilisés pour des cultures qui reviennent en Europe et en France sous forme de produits importés, toxiques pour les consommateurs et constituant une concurrence inéquitable pour nos agriculteurs.

On constate que l'usage agricole des pesticides n'a pas diminué; que la proportion des récoltes perdue à cause des insectes augmente. Souvent on attend pour abandonner un insecticide qu'il se révèle moins efficace (à cause de l'apparition de résistances et parce qu'on peut passer à un autre, qui n'est pas forcément moins nocif). Le lobby des pesticides (Reporterre, 2023) répète une histoire déjà connue, celle du tabac, celle de l'amiante...

Les antibiotiques, c'est pas automatique ? ↑ 

( à venir)

La domestication des plantes ↑ 

En fait les domestications, bien que les exemples servent d'arguments à Darwin dans L'Origine, restent le plus souvent des transformations limitées (du point de vue génétique). Le Maïs est presque une exception, avec des transformations morphologiques plutôt spectaculaires de la téosinte au maïs. Une autre approche de la domestication, développée sur cette page, est d'en examiner les effets sur les écosystèmes et les sociétés humaines et cette fois la transformation est fondamentale.

La domestication du Maïs ↑ 

L'origine du maïs bénéficie d'une documentation considérable et d'une recherche active; l'histoire de la plante est particulièrement riche. Le Maïs cultivé Zea mays ssp mays est une graminée d’origine tropicale, de la tribu des Maydées. Différentes formes sauvages de l’espèce Zea mays existent au Mexique; ce sont les téosintes, avec des formes annuelles, Zea mays ssp mexicana et Zea mays ssp parviglumis et une forme pérenne, Zea mays ssp perennis. Si les différences morphologiques sont importantes entre les différentes formes, elles restent des variétés d'une espèce unique Zea mays. La variété perennis a subi au cours de l'histoire un doublement du nombre de ses chromosomes. Les variétés mexicana et parviglumis ont le même nombre de chromosomes que la variété cultivée (2n=10), s'hybrident facilement avec elle et la F1 issue de ces croisements est fertile.

John Harshberger est le premier à avoir identifié le centre du Mexique comme origine de la plante (Harshberger, 1896: 148); Darwin l'avait déjà situé en Amérique en 1868, mais était moins précis (il insiste sur l'extraordinaire variation présentée par cette plante cultivée).



La comparaison maïs (cultivé) - téosinte (1) montre que:

- le port du maïs est très peu ramifié et les branches latérales se transforment en épis.

- les épis sont moins nombreux et plus gros chez le mais comparativement à la téosine.


- Le maïs possède des épillets appariés alors que le téosinte a des épillets simples (l'épillet est la petite tige portant une fleur; la plupart des herbes montrent des épillets simples, mais dans la famille du mais les épillets sont par paires dans les fleurs mâles et femelles). Dans le téosinte, bien qu'il y ait des épillets appariés dans la panicule, seuls des épillets simples sont formés dans l'épi (Doebley, 1995b), ces épillets durcissent ensuite pour former une partie du fruit des graines de téosinte. L'épi de maïs semble régénérer l'état ancestral, la conséquence est que le maïs forme davantage de fleurs femelles et donc de graines.

- L'épi de maïs présente au minimum 4 rangées de grains alors que celui de téosinte n'en a que 2.

- Le rachis (l'axe de l'épi) du maïs reste intact alors qu'il se désarticule chez la téosinte (en raison de la présence de couches d'abscission), permettant la dispersion des graines. Pour l'Homme la récolte est facilitée et le mais devient dépendant de l'Homme pour se reproduire.

- Les glumes (la feuille à la base d'une fleur) du maïs sont petites et molles, tandis que celles de la téosinte (plus la cupule, c'est à dire le fragment associé du rachis) entourent complétement chaque graine. Les grains (fruits cupulés) de la téosine résistent au passage dans le dans le tube digestif des Oiseaux et des Mammifères qui les dispersent (Wilkes, 1967). Au contraire, les grains du maïs sont exposés aux prédateurs. Il existe une relation entre ce caractère et le précédent: la domestication entraine un changement dans le développement de l'épi de sorte que les cupules et les glumes forment son axe interne au lieu d'envelopper les graines, une sorte de retournement (Wang, 2005).

- La floraison du maïs est limitée dans le temps et les fleurs femelles apparaissent après les fleurs mâles, ce qui favorise la fécondation croisée.

L'augmentation de la taille des fruits ou des graines, la réduction de la dispersion des semences et la réduction de la ramification sont des caractéristiques communes aux plantes domestiquées (Stitzer, 2018).

Une multitude de pistes ont été explorées dès le début du 20e siècle pour déterminer l'histoire agricole du Maïs, mais le poids des représentations conduit souvent a des fausses pistes comme l'idée d'une évolution irréversible. Hors la téosinte présente deux traits de caractère avancés (épillets femelles simples et glumes dures recouvrant ses grains) tandis que le maïs cultivé présente des traits plus primitifs (épillets femelles appariés et glumes plus molles); dans ce cadre, on envisageait très difficilement que le maïs cultivé puisse dériver de la téosinte (Doebley, 2001: 488). L'hypothèse d'une téosinte descendante d'un ancêtre commun ou d'un maïs ancestral disparu a été particulièrement défendue par Paul Mangelsdorf, jusque dans les années 1970 (Doebley, 2001: 491).

Dès 1932, Rollins Emerson et Georges Beadle, en étudiant la méiose d'hybrides (F1) de maïs cultivé et de téosinte mexicaine (de type Chalco) constatent qu'elle se déroule normalement, donc que les deux plantes constituent une espéce unique, confirmant l'idée émise par Harshberger.

Reprenant en 1972 de l'intérêt pour le Maïs, Beadle étudie 15 000 hybrides F2 issus de croisements maïs cultivé (race Chapalote) / téosinte (Zea mays subsp. mexicana, race Chalco) et constate qu'1 plante sur 500 ressemble au type parental, il en déduit que le maïs cultivé dérive de la théosinte après seulement 4 à 5 mutations (Beadle, 1972). Une affirmation extrêmement réductionniste reprenant une hypothèse qu'il avait formulée en 1939 (un gène - un caractère). Le fait que le maïs dérive de la téosinte n'est plus mis en doute aujourd'hui; mais le fait que seulement 4 ou 5 gènes différencient les deux variétés n'est plus défendable; il faut se garder, même dans un but de transposition didactique, de plaquer sur la domestication du maïs d'autres représentations sans doute issues de la génétique mendélienne et relevant d'une vision réductionniste du monde.

La version actuelle de l'histoire est moins simple à exposer: on utilise le terme de "locus d'un caractère quantitatif" (quantitative trait locus, QTL) plutôt que celui de gène et on en identifie effectivement cinq jouant un rôle essentiel, mais ils sont loin d'être les seuls à intervenir. La domestication permet de stabiliser ces variations dans un environnement génétique cohérent bien plus vaste (Stitzer, 2018). En 2007 Briggs calcule que seulement 14 de 314 QTL identifiés comme différenciant le maïs de la téosine permettent d'expliquer plus de 10% d'un trait de caractère.

Au moins deux locus ont été identifiés plus en détail comme modifiés par la domestication: tb1 et tga1, situés respectivement sur les chromosomes 1 et 4.

Le locus tb1 code une protéine bHLH, un facteur de transcription de la famille TCP, c'est à dire qui possède un domaine (une séquence TCP) et agit en s'associant à l'ADN; tb1 est donc un gène régulateur, ici un répresseur de croissance (hubbard, 2002). Un transposon situé en amont du gène tb1 renforce son action (Studer, 2011). Le maïs contient systématiquement ce transposon alors qu'il semble peu fréquent chez les populations de téosinte (mais son insertion serait antérieure à la domestication). Les populations de téosinte (parviglumis) de Jalisco font exception avec une fréquence de ce transposon pouvant atteindre 50%.

Le rôle de ce transposon apparait être différent chez le mais et la téosinte: inséré dans le génome du mais, l'allèle tb1 de la téosinte entraine un phénotype branché chez le maïs lorsque ce mais est cultivé en populations peu denses, mais le maïs conserve son aspect habituel peu branché en populations denses. Chez le téosinte, au contraire, une fréquence plus ou moins élevée du transposon semble n'avoir aucun effet sur le branchement de la plante (Vann, 2015); l'auteur suggère que les plantations réalisées pour la recherche étaient peut-être trop denses pour observer une différence, mais plus sûrement que le branchement soit contrôlé par d'autres gènes (Vann, 2015).

En plus de réguler la voie de formation des bourgeons axillaires, tb1 est impliqué dans diverses autres régulations, notamment l'abscission des grains, la réactivité à la lumière et interagirait avec tga1 ci-après (Studer, 2017).

En 2019 Zhang étudie deux variétés de Maïs, le Maïs sucré (sweet maize) et le popcorn qui ont conservé un port ramifié au cours du processus de domestication (Zhang, 2019). Un autre QTL contenant le gène régulateur tin1 (indépendant de tb1) est en jeu.

L'autre locus très étudié tga1 représente un autre gène régulateur, agissant sur la protection du fruit.

Inséré dans le génome du téosinte, l'allèle tga1-maize réduit l'entre-nœud, de sorte que la cupule est trop petite pour abriter le grain (figure c, e).


Dans le contexte du maïs, l'allele tga1-teosinte élargit la cupule et la glume (figure f, g); de plus les cellules épidermiques de la cupule et de la glume accumulent la silice, tandis que les cellules lignifiées de la glume forment une couche plus épaisse.

L'allèle tga1-ems obtenu par mutagénèse (par action de l'ethyl methanesulfonate) de la lignée W22 du maïs produit en situation homozygote un phénotype identique à celui de l'allèle du téosinte (figure h), mais l'effet semble moins stable et dépendre de l'environnement.

Les séquences de la partie codante du gène tga1 ont pu être déterminées pour plusieurs variétés de maïs (dont la variété mutée ems) et plusieurs variétés de téosine. Il existe une certaine variabilité dans ces séquences. Ce qui différencie les maïs non ems d'une part et les téosinte d'autre part est le 6e codon qui provoque le remplacement de par dans la protéine; la seule différence entre le maïs W22 ems et le maïs W22 non muté est une substitution non conservative dans le 5e codon qui remplace une phenylalanine par une leucine. L'intégrité de cette partie de la protéine est donc cruciale pour sa fonctionnalité.

L'effet n'est pas total (le grain de la figure e n'est pas tout à fait un fruit de maïs et les grains de la figure g ne sont pas tout à fait des fruits de téosine, ce qui montre que d'autres gènes interviennent dans la protection du fruit.

La situation est donc bien plus complexe que ne l'imaginait Beadle, mais le Maïs est aujourd’hui une plante modèle et les comparaisons entre variétés sauvages et variétés cultivées, sont extrêmement précieuses pour comprendre les interactions entre gènes.


On considère aujourd'hui que parviglumis est la variété ancestrale, mais des échanges semblent avoir eu lieu ultérieurement avec mexicana, plus adaptée à l'altitude, puisque vivant sur les haut-plateaux mexicains (Yang, 2023). La domestication a du prendre beaucoup de temps d'autant que se nourrir essentiellement de Maïs représente un régime très déséquilibré du point de vue des acides aminés essentiels (le Maïs manque de lysine et de tryptophane par rapport aux besoins humains) qui n'est rétabli qu'avec la consommation simultanée du Haricot ou de la Courge. Les paléoanthropologues pensent que le maïs a probablement été d'abord utilisé pour produire une boisson fermentée (chicha) plutôt que comme nourriture (Sallmann, 2022 p.35) d'autant que la tige de la téosinte est sucrée.

En 2018, Logan Kistler et ses collaborateurs proposent une évolution des premières variétés semi-domestiquées de Maïs (crées au Mexique dans la vallée tropicale humide de Balsas, vers 9 000 BP) sur les territoires du Pérou et de la Bolivie (en isolation des souches ancestrales de téosinte du Mexique) vers 6 000  BP, avant leur retour en Amérique centrale lors de vagues de migrations successives (Kistler, 2018).

Les études (analyses isotopiques de la dentition) menées dans un abri sous-roche du Belize par Douglas Kennett et ses collaborateurs montrent que le maïs n'a pris une part significative (70%) dans l'alimentation qu'il y a 6 000 ans. Entre 6 700 BP et 6 000 BP il apparait constituer une part minoritaire (autour de 30%) de l'alimentation et seulement chez certains individus (Kennett, 2020); il n'est pas du tout consommé avant 6 700 BP. Comme le patrimoine génétique des Mayas provient au moins à 50% de migrants d'Amérique du sud, on estime que ces migrants ont apporté avec eux des variétés de Maïs davantage domestiquées que celles préalablement présentes en Amérique centrale.

Le Maïs se répand dans l'ouest de l'Amérique vers 4 000 BP, en Louisiane vers 3 000 BP (Sallmann, 2022 p.35) et dans les Caraïbes où il est découvert par Christophe Colomb en 1493. La diffusion vers le nord s'accompagne de changements significatifs dans les QTL contrôlant la photopériode.

Les premiers villages d'agriculteurs retrouvés (Olmèques) sont datés de 3 200 BP au Belize; Les civilisations olmèques et maya s'influencent par la suite avec le développement de grandes cités (comme Tikal et Calakmul). Ces citées-états sont en perpétuelle rivalité et les conflits semblent s'accentuer vers le 8e siècle. Elles sont abandonnées au début du 10e siècle et recouvertes par la forêt. Les causes de leur effondrement généralisé reste discutées, mais impliqueraient des variations climatiques. On considère que ces civilisations n'ont pu se développer que grâce à la culture du maïs; mais cette culture, exigeante en eau (l'existence d'une saison des pluies bien développée est indispensable) les rend fragiles; elles n'auraient pas survécu à une succession de sécheresses.

La nixtamalisation, une préparation culinaire datant de 3 500 BP, consiste à tremper et à cuire les grains de maïs dans une eau alcaline (par exemple avec ajout de cendre); elle élimine l'enveloppe des grains, enrichit l'aliment en calcium et libère la niacine, une partie cruciale de la vitamine B3 (dont la carence entraine la pellagre); après broyage on obtient une pâte, la massa qui est la base de la réalisation des tortillas, tamales, etc. Comme le Maïs est pauvre en tryptophane, un précurseur de la niacine, toute technique améliorant l'utilisation digestive de ces composés est essentielle et l'invention de la nixtamalisation correspond au développement de la civilisation Maya. Pourtant, en Europe alors que la pellagre apparaissait chez des paysans pauvres gros consommateurs de maïs, les mécanismes à l'œuvre n'ont été élucidés (et donc reliés à l'alimentation) qu'après la seconde guerre mondiale.

En Europe, le maïs devient généralement un complément alimentaire mais plus souvent il sera un aliment pour le bétail. Quelques régions l’adoptent comme aliment de base, avec des préparations spécifiques comme la polenta en Italie ou la mamaliga en Roumanie.

Les maïs hybrides ou l'histoire d'une dépossession des paysans ↑ 

Jusque dans les années 1920 la culture du maïs était représentée par des variétés paysannes (landraces) aussi bien dans sa région d'origine comme le Mexique qu'aux Etats-Unis ou en Europe. Chaque variété paysanne conservait une forte diversité génétique permise par la prédominance de la fécondation croisée. Les pratiques de sélection classique visant à "améliorer" la plante menées aux Etats-Unis au début du 20e siècle ont donné peu de résultats en partie du fait qu'il était difficile de sélectionner des caractères spécifiques chez des plantes fortement hétérozygotes (les interactions entre gènes ne faisaient pas partie du bagage de connaissances de l'époque). L'aversion des scientifiques pour une diversité non maîtrisée a du jouer aussi.

En effet, lorsqu'on a cherché à obtenir des lignées pures en répétant l'autofécondation d'une génération à l'autre (on enveloppe les fleurs femelles dans un sac et on contrôle ainsi que le pollen déposé vient de la même plante), les plantes devenaient de plus en plus chétives; plus on purifiait les lignées parentales, moins les plantes étaient vigoureuses (dépression de consanguinité).


L'idée formulée dans les termes de vigueur hybride ou plus savamment d'hétérosis (par Georges Shull et Edward East dans les années 1920) repose sur le constat que les descendants obtenus par croisement sont plus performants que la performance moyenne des parents (surtout si les parents sont de lignées pures différentes).

Les deux chercheurs vont contribuer (indépendemment l'un de l'autre) à populariser l'utilisation de maïs hybrides issus du croisement de deux lignées pures (Charcosset; Berlan, 2021).

Le terme "maïs hybride" est problématique car tous les maïs paysans sont des hybrides. Il faudrait utiliser le terme d'hybride F1 de lignées pures pour distinguer les maïs produits par la "techno-agriculture" des variétés paysannes: pour bénéficier au maximum de la valeur hybride, il faut en effet se limiter à la plantation de la première génération de descendants.

En 1926, Agard Wallace fonde Pioneer qui deviendra la plus grande entreprise de semence des Etats-Unis; utilisant sa position de secrétaire (ministre) à l'agriculture de Franklin Roosevelt à partir de 1933, il fait passer la superficie semée en maïs hybrides aux Etats-Unis de 1 à 88 % entre 1935 et 1945 !

Mais pour certains le Dust Bowl (Bassin de poussière), une série de tempêtes de poussières qui touche les "Grandes plaines", à la frontière du Texas, du Colorado et du Kansas, et ruine des centaines de milliers de fermiers a facilité cette réorganisation.

Parallèlement à la création des plantes hybrides les semenciers agissent pour réglementer la vente des semences. Une multitude de régles sont mises en place dans les différents pays. En France, depuis 1932, le catalogue officiel des espèces et variétés végétales liste toutes les variétés de semences autorisées à la vente, qui doivent répondre à des critères (homogénéité, performance, résistance, etc.) pensés pour la "techno-agriculture". Pour faire court, amateurs et professionnels peuvent cultiver des plantes non inscrites au catalogue à condition de ne pas les vendre (donc réservées à leur propre consommation). Officiellement, le catalogue "clarifie l'offre et protège l’utilisateur qui est ainsi assuré de l'identité de la semence qu’il achète". Dans la réalité le catalogue français (et ses équivalents étrangers) participe à la confiscation et à la privatisation du vivant, au profit de celles qui vont devenir les entreprises multinationales de l'agroalimentaire (lire en bas de page la guerre des semences).

D'après ses défenseurs, l'utilisation de maïs F1 hybrides permet un gain de productivité (par rapport aux lignées parentales); et les agriculteurs disposent d'une plante aux caractéristiques très homogènes.

Les opposants peuvent relever le fait que cette homogénéité rend la culture plus sensible en cas d'attaques de ravageurs ou de mauvaises conditions climatiques, et surtout que le bénéfice est perdu rapidement: au fil des générations, par recombinaison génétique des gamètes, les plantes deviennent différentes les unes autres et la vigueur hybride s'affaiblit très fortement. L'agriculteur doit donc racheter chaque année les semences à un semencier. Le paradoxe est que la recherche de stabilité qui aboutit aux hybrides F1 crée en réalité des plantes assurément instables dans leur descendance !

La combinaison de la mise en place du catalogue et de la non reproduction à l'identique des hybrides (dégénérescence de la performance) s'apparente à un vol. L'extraordinaire développement des hybrides aux Etats-Unis dans la première moitié du 20e siècle et dans la seconde moité du même siècle ailleurs dans le monde est l'histoire d'une confiscation. Pour l'économiste Jean-Pierrre Berlan, la focalisation des recherches, y compris publiques (INRAE en France), sur les hybrides F1 a bloqué des alternatives qui auraient pu obtenir des résultats voisins (Bonneuil, :82). En France, le mais F1 hybride a offert un temps aux agriculteurs les plus entreprenants des coopératives la possibilité de devenir producteurs de semences; le taux d'utilisation des hybrides F1 passe de 3% en 1950 à 55% en 1960; mais dès 1960 les petites coopératives laissent la place à des géants mondiaux qui s'attribuent l'essentiel des revenus agricoles (Bonneuil, :83-85).

Au niveau scientifique, le phénomène de la vigueur hybride est connu chez tous les êtres vivants et donc chez toutes les plantes cultivées, mais il est plus important chez les espèces où la fécondation croisée domine (allogames) et plus limité chez les espèces autogames. La génétique mendélienne pourrait apporter une petite partie de l'explication: un allèle récessif défavorable apparait plus facilement à l'état homozygote dans une population autogame et serait éliminé par la sélection naturelle. Chez le Maïs, allogame, le gain de productivité des mais hybrides F1 peut atteindre 25%. Chez le Blé, espèce majoritairement autogame, il ne dépasserait pas 10%.

Le terme très flou de vigueur hybride ne fait que masquer notre ignorance; le phénomène reste très mal expliqué; et il ne faut pas oublier que nos conceptions sur le génome, lorsque ce concept a été formulé (dans les années 1920), étaient bien différentes et bien plus limitées (plus réductionnistes) que nos conceptions actuelles. La complexité des interactions entre gènes joue très probablement un rôle (Birchler et al., 2010; Fiévet et al., 2018, Vasseur et al., 2019). Julie Fiévet est particulièrement sévère qualifiant ceux qui utilisent le terme de vigueur hybride d'adeptes de la pensée magique. Dans une démonstration de biologie théorique, elle explique que les résultats observés sont parfaitement prévisibles et calculables à partir d'une analyse mathématique. La valeur hybride (et en miroir la dépression de consanguinité) n'affectent pas de la même manière tous les caractères, plus un caractère est complexe, c'est à dire plus il y a de gènes concernés (caractère multigénique) ou d'interactions de gènes en réseau, plus il est affecté: la masse de la plante est plus affectée que la taille des feuilles; la fertilité est particulièrement affectée (Gallais, 2016).

Dans les pays "riches", la combinaison du catalogue et de la dégénérescence des hybrides F1 rendent les agriculteurs effectivement dépendants des semenciers; toutefois ce qui est vrai pour le maïs ne l'est pas pour les espèces majoritairement autofécondes, moins sensibles à la vigueur hybride. Dans les pays pauvres, les contraintes du catalogue peuvent être plus limitées et les contrôles de leur respect quasi inexistants; ressemer une partie de la récolte l'année suivante peut devenir la règle, qu'il s'agisse de variétés paysannes (lire ci-dessous le cas du Mexique) ou d'hybrides F1 (d'espèces autogames qui donc conservent leur vigueur et leur fertilité).

Variété	Année d'inscription	Rendement (t MS/ha)	Besoins en eau (mm)
Inra258	1958	12,0	300
LG11	1970	13,0	320
Dea	1980	15,5	390
Anjou285	1994	18,5	460
Anjou295	1997	20,0	500

Le Maïs possède un système racinaire superficiel et est donc exigeant en eau. La techno-agriculture en fabriquant les maïs hybrides s'est focalisée sur la productivité (sans doute parce qu'il faut bien que les agriculteurs puissent compenser le surcoût de l'achat chaque année des semences). Mais il n'y a pas de miracle, pour que la productivité augmente, il faut aussi plus d'eau (Barrière, 2001).

Une grande diversité a été préservée parmi les maïs mexicains en accord avec les multiples climats et reliefs, mais aussi avec la multitudes des pratiques culturelles de consommation. «Le schéma capitaliste propre à la révolution verte a privilégié les semences hybrides commerciales qu’il faut donc impérativement racheter à chaque cycle de production. Cependant, malgré six décennies de promotion de ce système, on estime que seulement 22 % de la superficie nationale cultivée utilise le maïs hybride et cela dans les régions irriguées ou recevant suffisamment de pluies. Pour les 78 % de champs restant, les agriculteurs continuent à semer leurs propres graines» (Mota Cruz, 2021).

Le maïs, un OGM modèle ? ↑ 

Ce sont les développements de la biologie moléculaire qui ont permis le transfert de gènes entre espèces. Lorsqu’on été découvertes les premières de ces techniques, l'intérêt de la techno-agriculture était immédiat, peut-être pour faire oublier l'appauvrissement de diversité génétique à laquelle avait conduit 50 années de tentatives sur les "maïs hybrides". Les premières manipulations génétiques des plantes tiennent un peu du bricolage et sont souvent nommées (en Europe) "OGM de première génération". Des techniques bien plus précises sont utilisables aujourd'hui, mais n'ont pas encore produit de plantes commercialisables. Ces OGM de "deuxième génération" étendent considérablement les possibilités d'innovation et font disparaitre la notion de frontière d'espèce dans la mesure où intervenir sur des gènes déjà présents devient économiquement compétitif par rapport aux méthodes d'hybridation classiques qui s’exerçaient dans le cadre de l'espèce. Pour la description détaillée de ces techniques, vous pourrez consultez la page Des enzymes de restriction à CRISPR Cas (en cours de rédaction).

Il convient de bien rappeler la différence entre les méthodes de sélection (et d'hybridation) pratiquées depuis la nuit des temps et la production d'OGM.

La tradition paysanne ne crée aucune nouveauté en soi, elle s'appuie sur la diversité déjà présente dans la nature. En modifiant l'environnement des plantes d'intérêt, elle crée une pression de sélection intentionnelle ou non qui fait apparaitre de nouvelles variétés; mais les changements sont lents, même quand les gènes en jeu sont des gènes à large effet (c'est à dire qui contrôlent d'autres gènes) et il est faux de dire que les conséquences n'ont pas déjà été testées dans la nature (sauf en cas de modification profonde de l'environnement, par exemple lorsqu'une plante est déplacée géographiquement). L'usage d'hybrides F1 stériles ou dégénérescence d'une génération à l'autre repose sur une philosophie totalement opposée (à celle de la tradition paysanne) d'un point de vue économique, mais ne crée pas davantage de nouveauté du point de vue biologique.

Au contraire les OGM ont pour but d'introduire intentionnellement une innovation dans le génome, nouveauté jamais testée dans la nature. L'expérimentation ne se fait plus par petites touches, mais est d'emblée testée dans une population homogène à 100% (un clone). L'intention (humaine) ne saurait servir de garantie.

Il a déjà été question de cette bactérie sur cette page dans la lutte contre les Moustiques du Languedoc-Roussillon. Il n'y a pas que les Moustiques qui soient sensibles à cette bactérie; de très nombreux insectes le sont aussi (et même des Rats lorsque les spores de la bactérie pénètrent dans les poumons). Il est possible de pulvériser les spores sur les cultures mais les spores sont vites inactivées à la lumière; l'effet persiste davantage dans le sol. L'usage est autorisé en agriculture biologique et c'est l'insecticide le plus utilisé au monde dans ce cadre, mais cela ne représente que 2% des usages (bio et non bio) de l'ensemble des insecticides (Fargues et Bourguet 2005).

Si les premiers usages du Bt remontent aux années 1920, son utilisation pour développer des OGM est bien plus récente. Les spores du Bt contiennent des protéines cytotoxiques sous forme de précurseurs cristallisés appartenant à la famille des "protéines formant des pores". La plus connue de ces molécules est Cry1Ab, mais il en existe des dizaines. Chaque molécule présente une certaine spécificité ciblant davantage une famille d'insectes plutôt qu'une autre.

Un seul maïs génétiquement modifié est autorisé à la culture au sein de l’Union européenne : le maïs MON810 (mis au point et commercialisé par Monsanto); il possède une résistance à certaines insectes ravageurs, la Noctuelle du maïs (Sesamia nonagrioides) et la Pyrale du maïs (Ostrinia nubilalis) grâce à l'insertion du gène du Bt produisant la protéine Cry1Ab et de gènes annexes (promoteur provenant du virus de la mosaïque du Chou, etc.).

Malgré l'autorisation de culture donnée au MON810, chaque pays européen peut prendre une position différente. En France cette culture a été interdite en 2008 (avec celle de l'ensemble des plantes OGM) et a donné lieu a une multitude de controverses; seuls l'Espagne et le Portugal le cultivent toujours, mais 78 variétés végétales sont autorisées à l’importation en Europe dont la France (2021). MON810 est cultivé aux Etats-Unis depuis les années 1990. En Afrique du sud qui a cultivé massivement le MON810, devant l'apparition de résistances des insectes cibles, il est progressivement remplacé par un autre OGM, le MON89034, faisant appel à des protéines insecticides différentes toujours issues du Bt, Cry1A.105 et Cry2Ab.


Dans l’Union Européenne, 70% des importations destinées à l’alimentation animale sont issues de plantes génétiquement modifiées (2019). Parmi elles, le maïs NK603 (mis au point et commercialisé par Monsanto) qui tolère les herbicides à base de glyphosate (l'herbicide basé sur le glyphosate le plus connu est le Roundup, mais son brevet est dans le domaine public depuis 2000).

Le maïs NK603 porte deux copies du gène EPSPS dont une modifiée, provenant de la souche CP4 d'une bactérie du sol, Agrobacterium tumefaciens; le gène code la 5-énolpyruvylshikimate-3-phosphate synthase (EPSPS). L'enzyme standard présente chez les plantes supérieures est inhibée par le glyphosate, mais non sa variante mutée (Q9R4E4) par la modification d'un acide aminé, et découverte chez la souche CP4. La méthode de transfert chez le maïs NK603 est le bombardement des cellules végétales par des microparticules d'ADN contenant ce gène (biolistique), mais d'autres techniques sont possibles en utilisant directement Agrobactérium.

A noter qu'il existe d'autres mécanismes de résistance au glyphosate impliquant d'autres gènes chez d'autres bactéries.

Les maïs MON810 et NK603 ont (évidemment...) été croisés pour combiner les deux résistances (à la pyrale et au glyphosate).

Le glyphosate a un effet sur le microbiote intestinal humain.

La résistance des plantes adventices au glyphosate (et à d'autres herbicides) progresse en France. Encore une leçon concernant la sélection naturelle, mais le cas du téosinte est encore plus intéressant.

Un des arguments des défenseurs des OGM, en particulier du maïs OGM était que son ancêtre sauvage n'était pas présent aux latitudes tempérées, ce qui empêchait des échanges génétiques entre mais et téosinte (ce qui ne résolvait pas la question pour les cultures tropicales de maïs). Un autre argument était que les plantes sauvages n'avaient aucune chance d'acquérir et de conserver des gènes introduits dans les mais cultivés parce que ces gènes leur étaient inutiles dans la nature.

Hors on a vu récemment apparaitre des téosintes en Espagne, mais aussi en France. Ces téosintes possèdent des segments d'ADN en provenance de maïs cultivés; l'un des segments contrôle l'époque de floraison permettant une adaptation aux régions tempérées. L'autre segment contient un allèle du gène encodant l'acetyl-CoA carboxylase 1 (ACC1) permettant la résistance aux herbicides (cycloxydim) inhibant l'action de cet enzyme.

Il a été montré (Le Corre, ) que le gène adaptant la téosinte aux régions tempérées provient de maïs cultivés. De même le gène de résistance au cycloxydim provient d'un échange avec un maïs cultivé (maïs DUO). L'entreprise BASF explique avoir obtenu ce maïs DUO en introduisant une mutation spontanée découverte dans les années 1980 (...) dans les hybrides de maïs par des méthodes classiques de sélection (rétro-croisements successifs); ce maïs modifié échappe donc à la réglementation sur les OGM.

Comme on le voit, les plantes sauvages peuvent conserver des gènes issus de plantes cultivées qui leur donnent un avantage (ici coloniser les régions tempérées) ou leur donnent accès à la niche écologique de plantes cultivées en présence d'herbicides. Il faut donc considérer que les échanges génétiques ayant permis la domestication des plantes se font aussi en sens inverse.

La présence de ces téosintes qui se reproduisent très bien dans les champs de maïs diminue les rendements.

La domestication du Riz ↑ 

Les indices de domestication du Riz sont moins spectaculaires que ceux présentés par le Maïs; on retiendra surtout le maintien des grains sur la plante (Fuller, 2009) qui relève du gène sh4 (Li 2006), mais aussi le gène OsSHATTERING1 (OsSh1), exprimé à la base de la fleur et encodant un facteur de transcription à homeo domaine impliqué dans la formation d'une couche d'abscission (Konishi, 2006). Le changement permet la récolte et rend le Riz dépendant de l'Homme pour sa reproduction.

Le riz cultivé en Asie et les espèces sauvages proches possèdent 12 chromosomes (2n=24). Le génome est de petite taille comparativement à d'autres graminées et c'est une des raisons qui a permis le séquençage complet du génome en 2005, une première pour les plantes domestiquées. Le riz cultivé originellement en Asie (et depuis dans le monde entier) est classé dans l'espèce Oryza sativa avec deux groupes principaux Oryza sativa ssp indica et Oryza sativa ssp japonica. Les deux variétés différent par de nombreux caractères mais la distinction la plus flagrante est culinaire, indica étant moins collant que japonica (ce dernier est plus facile à consommer avec des baguettes).


O.sativa possède une diversité génétique considérable (nombreuses sous-espèces: International Rice Genebank possède plus de 100 000 variétés) et est proche des variétés sauvages classées dans les espèces O.rufipogon (grande, pérenne et inféodée aux milieux humides) et O.nivara (petite, annuelle et plus adaptée aux milieux secs). L'autofécondation domine chez O.nivara; les deux modes de fécondation sont également fréquents chez O.rufipogon; toutes ces espèces sont susceptibles de s'hybrider (ce qui fait que le classement actuel en espèces séparées pourrait être remis en cause).

Deux thèses s'affontent: celle d'une domestication unique en Chine et celle de domestications séparées en Chine et en Inde; les archéologues chinois et indiens se disputant depuis près d'un siècle la parternité de la domestication.

Selon les études génétiques, de nombreuses caractéristiques de indica et japonica divergent antérieurement aux données archéologiques sur la domestication, ce qui crée un paradoxe.

Yingqing Lu et al. (Lu, 2022) proposent une hybridation naturelle entre O.rufipogon et O.nivara suivie d'une première phase de domestication. Une deuxième phase de domestication beaucoup plus diversifiée géographiquement conduit à une relative sépartion des variétés indica et japonica à partir d'un pool de variations préexistantes dans l'espèce domestiquée initialement. Et en 2023 Chun-Yan Jing (Jing, 2023) reprend la proposition de Peter Civáň (Civáň, 2015) impliquant 3 centres de domestication:


La culture du riz, surtout celle de la variété Oryza sativa ssp japonica, en rizière inondée (et surtout cultivée sur de petites surfaces, peu mécanisées), demande un travail considérable.

O.rufipogon est considéré comme une espèce invasive dans les champs de riz aux Etats-Unis; comme il perd l'essentiel de ses grains sur le sol avant la récolte, ce n'est donc pas la présence de ses grains dans le riz récolté qui est gênante, mais la perte de rendement.



Il existe un autre riz cultivé en Afrique, Oryza glaberrima qui s'hybride difficilement avec sativa et dérive de l'espèce sauvage O. barthii
Nat Genet. 2014; 46(9): 982–988. Published online 2014 Sep 1. doi: 10.1038/ng.3044 PMCID: PMC7036042 PMID: 25064006 The genome sequence of African rice (Oryza glaberrima) and evidence for independent domestication Muhua Wang,#1
Philippe Cubry et al. The rise and fall of African rice cultivation revealed by analysis of 246 new genomes, Current Biology , 5 juillet 2018.

La domestication du Sorgho ↑ 

La systématique des sorghos a longtemps été complexe, à cause d’une énorme variabilité des formes à l’échelle du continent, conduisant à la description de dizaines d’espèces dans le genre Sorghum. 5 races avaient été reconnues, bicolor, kafir, caudatum, durra et guinea, qui finalement ont été réunies, avec toutes les espèces cultivées « à grains », sous le binôme S. bicolor, ssp. bicolor

La domestication du Soja ↑ 

Le Soja est utilisé en Asie depuis 5000ans; il est longtemps resté inconnu ailleurs. La production a considérablement augmenté à la fin du 20e siècle en particulier en Amérique.
Le Soja est une plante largement autogamme. La diversité génétique est grande entre ses multiples lignées (variétés), un peu plus faible à l'intérieur de chaque lignée. de fait la vigueur hybride s'applique assez peu au Soja.

La domestication du Coton ↑ 

C'est une histoire complexe, car il n'y a pas un, mais des cotons. Et donc plusieurs domestications. L'histoire de la culture du coton s'entrecroise avec celle de l'industrie textile et avec celle de la colonisation.
Le rouet (spinning wheel en anglais, charkha en hindi) plus efficace que le fuseau pour filer (la laine, le coton ou toute autre fibre)

La guerre des semences ↑ 

Le Brésil ou en Argentine par exemple ne reconnaissent pas de droits de propriété pour les semences.

GURT (Genetic Use Restriction Technology), Terminator et Traitor. Il s'agit de modifier les semences pour les rendre stériles. En 2000, la Convention des Nations unies sur la diversité biologique (CDB) a adopté un moratoire de fait sur ces technologies, ce qui n'empêche pas un pays de l'utiliser, mais empêche de l'imposer à ses voisins. Ce moratoire reste fragile.

Et l'éducation dans tout ça ? ↑ 

Une race domestiquée à finalement peu de chance de survivre dans la nature ce qui montre toute la limite de notre prétention. Les "améliorations" (d'un point de vue de l'utilité pour l'humanité) introduites par les sélections successives lors de la domestication le sont au détriment d'autres caractéristiques qui permettent à l'espèce de perdurer par rapport à ses concurrentes.
Les OGM de seconde génération constituent un autre sujet dont les perspectives sont tellement diverses et imprévisibles qu'elle sortent du cadre de cette page; consultez plutôt: Brave New World.